Внутреннее строение рыбы пищеварительная система. Внутренние органы и строение тела рыбы. Почему рыбы называются холоднокровными животными

Рыбы – хладнокровные позвоночные животные, которые относятся к многоклеточному подцарству, типу Хордовые. Они сумели приспособиться к самым различным условиям среды. Обитают как в пресноводных и солоноводных водоемов, глубиной до 10 тыс. метров так и в пересыхающих руслах рек с водой от 2 до 50 градусов и т.д. Температура тела их практически равняется температуре воды, в которой они обитают, и более чем на 0,5 – 1 С (вид рыб тунцовые могут иметь разницу значительно большую до 10 С) ее не превышает. Таким образом, окружающая среда оказывает влияние не только на быстроту пищеварения, но и на форму тела, которая делится на следующие типы:

• веретенообразная (акулы );
• уплощенная у донных обитателей (скаты, камбалы );
• обтекаемая, торпедовидная у особей, которые проводят большую часть жизни в толще воды (кефаль, тунец );
• стреловидная (щуки );
• шаровидная (кузовки ).

Несмотря на внешние и внутренние отличия сформированные средой обитания, строение рыбы имеет общие характеристики. Как и все позвоночные животные, они имеют скелет с мускулатурой, кожный покров, выделительную систему, органы размножения, чувств и дыхания, пищеварительную, нервную и кровеносную системы.

Скелет и мускулатура

Большинство рыб имеет костный или хряще-костный скелет, но встречаются и особи с хрящевым скелетом. Например, акула, скат. На основе этого вытекает логический вопрос: чем отличается строение костных рыб от хрящевых?

Строение костных рыб

К костям скелета, естественно, прикреплены мышцы, которые и образуют мускулатуру. Наиболее сильные мышцы у рыб расположены в хвостовом отделе, по понятным причинам, и на спинной стороне туловища. Благодаря сокращению мышц рыба воспроизводит движение.

Строение хрящевых рыб

Плавники

У многих костных рыб по характеру и присутствию лучей в плавниках составляется формула. Она обширно используется при определении и описании видов рыб. В формуле латиницей приводится сокращение обозначений плавника:

А – (от лат. языка pinna analis ) анальный плавник.
D1, D2 – (pinna dorsalis ) спинные плавники. Римскими цифрами обозначаются колючие, а арабскими – мягкие.
P – (pinna pectoralis ) грудной плавник.

V – (pinna ventralis ) брюшной плавник.

При плавании рыб движущая сила приходится на хвост и хвостовой плавник. Именно они мощным ударом толкают туловище рыбы вперед. Хвостовой пловец поддерживается специальными сплющенными костями (например, уростиль, что с греческого переводится как палочка, опора и др.). Анальный и спинной плавники помогают рыбе держать равновесие. Рулем являются грудные плавники, которые перемещают тело рыбы при замедленном плавании, а вместе с хвостовым и брюшным плавниками помогает держать равновесие, когда рыба не двигается.

Помимо этого плавники могут выполнять и совершенно иные функции. Например, у живородящих особей анальный, видоизмененный плавник стал спаривающим органом. Нитевидными брюшными плавниками в виде щупальцев обладают гурами. Есть виды рыб с достаточно развитыми грудными плавниками, которые позволяют им выпрыгивать из воды. У других же особей, зарывающихся в грунт, очень часто плавники вовсе отсутствуют.

Хвостовые плавники имеют следующие виды:

• Усеченный;
• Круглый;
• Расщепленный;
• Лировидный.

Кожный покров

У большинства рыб корпус покрыт защитными образованиями – чешуей, которая представляет из себя хрящевые или костные образования, состоящие на 50% из органических веществ и на 50% неорганических, таких как: фосфат кальций, натрий, фосфат магний и карбонат кальций. Присутствуют в чешуе и микроминералы.

Среда обитания и особенности внешнего строения рыб влияют на многообразие форм, размеров и количество чешуек у разных видов. Одни могут быть вообще практически без чешуи. Другие же с большими чешуйками. Например, у некоторых карпов они могут достигать пару сантиметров. Тем не менее, в целом размер тела рыбы напрямую пропорционален чешуи и определяется линейным уравнением:

Безусловно, среда и образ жизни напрямую оказывает влияние на строение чешуи. Так, к примеру, рыбы-пловцы, которые проводят большую часть своей жизни в движении, обладают развитой, крепкой чешуей, которая способствует уменьшению трения тела о воду, а также придает скорость.

Специалистами выделяется три типа чешуи:

• костная (разделяют на циклоидную – гладкую, округлую и ктеноидную, которой присуще небольшие шипы по заднему краю);
• ганоидная,
• плакоидная.

Костной чешуе характерно наличие в ее составе лишь костного вещества. Имеют ее следующие виды рыб: сельдевые, карповые, окуневые.

Плакоидную чешую находят у ископаемых рыб. Она является самой древней и представляет собой, как и ганоидная, форму ромба, но с шипом, который выступает наружу. В химическом составе чешуя имеет дентин, а шип покрыт специальной эмалью – витродентином. Особенностью является и то, что этому виду чешуи свойственна полость, которая заполнена рыхлой соединительной тканью с нервными волокнами и даже кровеносными сосудами. Возможна и измененная плакоидная чешуя, к примеру, иглы у скатов. Плакоидную чешую помимо скатов имеют и акулы. Она характерна для хрящевых рыб.

Расположены чешуйки на теле в ряд, с возрастом количество не меняется, поэтому служит иногда видовым признаком. К примеру, боковая линия щуки меет 111-148 чешуек, а карася – 32-36.

Выделительная система

Поступает венозная кровь в этот орган по воротным венам почек, а артериальная по почечным артериям.

Морфофизиологическим элементом является извилистый почечный мочевой канал, в котором один конец увеличивается в мальпигиево тельце, а другой уходит к мочеточнику. Продукты азотистого распада, а именно мочевина, попадают в просвет канальцев и секретируют железистые клетки. Там же происходит обратное всасывание микроэлементов и всевозможных витамин из фильтрата мальпигиевых телец (клубочек артериальных капилляров, который охватывается увеличенными стенками канальца и создает боуменову капсулу), сахаров и, конечно же, воды.

Отфильтрованная кровь течет обратно в сосудистую систему почек – почечную вену. А мочевина и продукты обмена выходят через каналец в мочеточник, который в свою очередь выливается в мочевой пузырь или, иначе говоря, мочевой синус, а затем уже моча выходит наружу. Для огромного количества рыб конечным продуктом распада является аммиак (NH3).

Морские виды пьют воду и выделяют избыток солей и аммиак через почки и жабры. Пресноводные виды рыб воду не пьют, она непрерывно поступает в тело и выводится через мочеполовое отверстие у самцов и через анальное отверстие у самок.

Органы размножения

Самка выметывает икру, которую самец оплодотворяет семенной жидкостью. По прошествии инкубационного периода из икры выклевываются личинки, которые первое время питаются за счет желточного мешочка.

К особенности строения хрящевых рыб можно причислить внутреннее оплодотворение. У большинства из них имеется клоака. Особи мужского пола (самцы) обладают несколькими брюшными плавниками, которые и образуют совокупительный орган. По своей природе хрящевые рыбы откладывают яйца или живородящи.

Органы чувств

Обоняние и вкус

Не все знают, что у рыб отлично развит вкусовой орган. Они определяют соленый, сладкий, кислый и горький вкус. Находятся вкусовые луковицы по краям челюстей, в полости рта и на усиках. Рыбы, которые не имеют усиков, обладают слабо развитым вкусом.

Зрение

Хрусталик глаза рыбы в сопоставлении с человеческим упругий (не способен менять форму) и достаточно твердый. В невозбужденном состоянии он располагается возле роговицы и позволяет видеть рыбе на растоение до 5 метров по прямой. При просмотре на большее расстояние хрусталик отдаляется от роговицы и с содействием связок приближается к сетчатке. Это позволяет рыбе просматривать до 15 метров в воде, что не может не шокировать. По размеру глаза, который соотносится с головой рыбы, можно определить остроту зрения и способность видеть окружающий мир.

Задняя часть сетчатки, благодаря специальным клеткам – колбочки (позволяют видеть дневной свет) и палочки (воспринимают сумерки), распознает цвет. Рыбы в силах различать оттенки, ориентировочно в том же диапазоне, что и люди. Однако в сравнении с человеком они видят и коротковолновую область спектра, которую человеческий глаз не воспринимает. Также рыбы более чувствительны к теплым цветам: желтому, красному и оранжевому.

Какие особенности строения отличают земноводных от рыб?

На схеме можно увидеть, что каждому оттенку солнечного спектра присуща определенная длинна волны, при этом зрение рыб и человека не одинаково чувствительно к свету с различной длинной волны, т.е к разнообразию цветов. Также изображена и относительная восприимчивость к свету с разной длинной волны при маленькой интенсивности света. При высокой же, чувствительность сдвигается в сторону больших длин волн. Количество дневного света, проникающего под поверхность воды, безусловно, зависит от угла падения его на поверхность воды, а также от того как сильно поверхность воды колеблется, т.е взволнована. Лучи света частично поглощаются водой и доля их рассеивается твердыми микроскопическими частицами, которые взвешены в воде. Лучи, которые проникают через весь слой воды и достают дно, частично поглощаются, а частично отражаются.

На зрительное восприятие рыбок оказывают влияние и другие факторы, такие как чистота и скорость течения воды, линия преломления света.

Боковая линия

Особое значение для рыб имеет система каналов боковой линии, сообщающаяся с внешней средой отверстиями. Боковая линия тянется вдоль тела рыбы и способна воспринимать колебания воды, наличие предметов, находящихся на пути рыбы, скорость и направление течений. Даже слепая рыба способна достаточно хорошо ориентироваться в пространстве.

Ухо

Внутреннее ухо рыб состоит из трех полукружных каналов, которые собственно и являются органом равновесия, и мешочка, воспринимающего звуковые колебания.

Электрические органы

У некоторых видов хрящевых рыб присутствует электрический орган. Предназначен он для защиты, ориентации и сигнализации в пространстве, а также для нападения. Находится этот парный орган по бокам тела, либо около глаз и состоит из составленных в столбики электрических пластинок (видоизмененных клеток), которые генерируют электрический ток. В каждом таком столбике пластинки соединены последовательно, а вот столбики – параллельно. Количество пластинок в целом составляет сотни тысяч, а бывает что и миллионы. Частота разрядов зависит от назначения и составляет до сотни герц, а напряжение до 1200B. К слову, электрические разряды таких рыб как угри и скаты опасны для жизни человека.

Дыхательная система

У некоторых особей помимо жабр есть дополнительные органы дыхания. Так, к примеру, у рыб семейства Anabantidae, к каковым причисляют многих популярных представителей аквариумной ихтиофауны (макраподы, гурами, лялиусы ), обладают особым органом – жаберным лабиринтом. Благодаря ему рыбы имеют возможность поглощать кислород из воздуха. При этом, если это семейство в течении нескольких часов по каким-то причинам не может подняться к поверхности воды, то оно погибает.

Количество кислорода, необходимое для жизнедеятельности рыб может варьировать. Зависит оно от температуры воды, размера и вида рыб, а также степени их активности.

Не секрет, что растворимость газов понижается при повышении температуры жидкости. Содержание кислорода в воде, которая контактирует с атмосферным воздухом, как правило, меньше предельной растворимости:
0,7 миллилитров на 100 грамм воды при 15 C;
0,63 миллилитров при 20 C;
0,58 миллилитров при 25 C;

Такого соотношения достаточно для обитателей аквариума. Более того от 0,55 миллилитров до 0,7 миллилитров на 100 грамм воды является оптимальным и благоприятным для большинства видов рыб.

Пищеварительная система

К пищеварительной системе относятся: рот и ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник (толстая, тонкая и прямая кишка, завершающаяся анусом). Отдельные виды рыб имеют перед анусом клоаку, т.е. полость, в которой окажется прямая кишка, а также протоки половой системы и мочевой.

Ротовое отверстие рыбе необходимо для приема, иногда пережевывания и проглатывания пищи. Слюнных желез нет, но вот вкусовые рецепторы, о которых писалось ранее, имеются. Некоторые виды оснащены языком и зубами. Зубы могут располагаться не только на челюстях, но и на небных костях, глотке и даже языке. Обычно они не имеют корней и по истечению времени заменяются новыми. Служат для захвата и удержания пищи, а также выполняют защитную функцию.

Травоядные, преимущественно, зубов не имеют.

Из ротовой полости пища по пищеводу поступает в желудок, где обрабатывается при помощи желудочного сока, основными компонентами которого являются соляная кислота и пепсин. Однако, желудок есть не у всех особей, к таким относятся: многие бычки, карповые, морской черт и пр. Хищники, преимущественно, имеют этот орган.

Более того у разных видов рыб желудок может отличаться строением, размерами и даже формой: овал, трубки, буква V и пр.

У некоторых растительноядных видов в процессе пищеварения принимают участие симбиотические простейшие и бактерии.

Окончательная обработка пищи осуществляется в кишечнике с помощью секретов, выделяемых печенью и поджелудочной железой. Он начинается с тонкой кишки. В нее впадают протоки поджелудочной и желчный канал, которые доставляют в кишку ферменты и желчь, расщепляющие белки до аминокислот, а жиры - до жирных кислот и глицерина, полисахариды - до сахаров.

Помимо процесса расщепления веществ в кишечнике, благодаря складчатому строению стенок, происходит их всасывание в кровь, интенсивно протекающие в заднем участке.

Заканчивается кишечник анальным отверстием, которое находится обычно в конце туловища, непосредственно перед половым и мочевым отверстием.

В процессе пищеварения у рыб также задействованы железы: желчный пузырь, поджелудочная, печень и протоки.
Нервная система рыбок гораздо проще, нежели у высших позвоночных. Включает она центральную и соединённую с ней вегетативную (симпатическую) и периферическую нервную систему.

ЦНС (Центральная нервная система) включает головной и спинной мозг.

Нервы, ответвляющиеся от головного и спинного мозга к органам, имеют название периферическая нервная система.

Вегетативная нервная система – нервы и ганглии, иннервирующие мышцы кровеносных сосудов сердца и внутренних органов. Ганглии находятся вдоль позвоночника и соединены с внутренними органами и спинномозговыми нервами. Переплетаясь, ганглии объединяют ЦНС с вегетативной. Эти системы взаимозаменяемы и независимы друг от друга.

ЦНС располагается вдоль всего тела: часть ее, которая находится в специальном спинномозговом канале, образованным верхними дугами позвоночника, образует спинной мозг, а просторная передняя доля, окруженная костным или хрящевым черепом - головной мозг.

В головном мозге пять отделов: мозжечок, средний, продолговатый, промежуточный и передний мозг. Серое вещество переднего мозга, в виде полосатых тельцев, находится у основания и в обонятельных долях. В нем происходит анализ информации, которая поступает из органов обоняния. Помимо этого, передний мозг контролирует поведение (стимулирует и участвует в жизненно важных процессах рыбы: икрометание, образование стаи, охрана территории и агрессия) и движение.

У рыб лучше всего развиты мозжечок и средний мозг.

Средний мозг включает самый большой объем. Он имеет форму двух полушарий. Каждая доля – первичный зрительный центр, который обрабатывает сигналы органов вкуса, зрения, восприятия. Здесь же протекает связь со спинным мозгом, мозжечком.

Мозжечок имеет вид маленького бугорка, который сверху примыкает к продолговатому мозгу. Однако встречается он и больших размеров, например, у сомов и мормиуса.

Мозжечок, прежде всего, отвечает за правильную координацию движений и удержание равновесия, а также мышечную работу. Соединен с рецепторами боковой линии и синхронизирует работу иных отделов мозга.

Продолговатый мозг плавно переходит в спинной и состоит из бело-серого вещества. Он регулирует и контролирует работу спинного мозга и вегетативной нервной системы. Также важен для кровеносной, скелетно-мышечной, дыхательной и остальных систем рыб. Повредив эту часть мозга, рыба сразу погибает.

Как и многие другие системы и органы, нервная система обладает рядом отличий в зависимости от того какого вида рыба. Так, например, у особей может различаться уровень формирования долей головного мозга.

Особенности строения представителей класса хрящевые рыбы (скаты и акулы) включают: обонятельные доли и развитый передний мозг. Донные и малоподвижные особи имеют маленький мозжечок и отлично развитый продолговатый и передний отделы мозга, ведь обоняние в их жизни играет важную роль. У рыб быстро плавающих хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движения и средний мозг за доли зрительные. А вот у глубоководных особей зрительные доли мозга слабые.

Продолжением продолговатого мозга является спинной мозг. Особенностью его является то, что он быстро регенерируется и восстанавливается при повреждении. Внутри его находится серое вещество, белое – снаружи.

Проводником и улавливателем рефлекторных сигналов служит спинной мозг. От него ответвляются спинномозговые нервы, которые иннервируют поверхность тела, мышцы туловища, через внутренние органы и ганглии.

У костистых рыб в спинном мозгу имеется урогипофиз. Его клетки производят гормон, который принимает участие в водном обмене.

Самым известным проявлением работы нервной системы рыб является рефлекс. К примеру, если рыбок кормить на протяжении долгого срока в одном и том же месте, то они будут предпочтительно плавать именно там. Помимо этого, у рыб могут выработаться рефлексы на свет, колебание и температуру воды, запах и вкус, а также форму.

Из этого следует, что при желании, аквариумную рыбку можно надрессировать и выработать у нее определенные поведенческие реакции.

Кровеносная система

Помимо этого у рыб слабое кровяное давление и низкая частота сокращения сердца: от 17 до 30 ударов в минуту. Однако при низкой температуре оно может уменьшиться до 1-2. Рыбы, переносящие вмерзание в лед в зимнюю пору года, вообще не имеют пульсацию сердца в этот период.

Еще одним отличием в кровеносной системе млекопитающих и рыб, является то, что последние имеют небольшое количество крови. Объясняется это горизонтальным положением жизнедеятельности рыб, а также средой обитания, где сила земного притяжения оказывает влияние на организм гораздо меньше, нежели на воздухе.

Сердце рыб двухкамерное и состоит из одного предсердия и желудочка, артериального конуса и венозной пазухи. У рыбок всего один круг кровообращения, кроме кистёперых и двоякодышащих. Кровь движется по замкнутому кругу.

От желудочка идет брюшная аорта, от которой ответвляются четыре пары доставляющих жаберных артерий. Эти артерии распадаются в свою очередь на капилляры, в которых кровь обогащается кислородом. Окисленная кровь по выводящим жаберным артериям поступает в корни спинной аорты, которая делится на внутреннюю и внешнюю сонные артерии, сливающиеся в спинную аорту, а из нее в предсердие. Таким образом, все ткани корпуса насыщаются максимально обогащенной кислородом кровью.

Эритроциты (красные клетки крови) рыбок содержат гемоглобин. Они связывают в тканях и органах углекислый газ, а в жабрах – кислород. В зависимости от вида рыбы способность гемоглобина в крови может варьировать. Так, например, быстро плавающие особи, живущие в водоемах с хорошим содержанием кислорода, обладают клетками с отличной способностью к вязке кислорода. В отличие от эритроцитов млекопитающих, у рыб они имеют ядро.

Если артериальная кровь обогащена кислородом (O), то окрашена в ярко-алый тон. Венозная кровь, которая насыщена углекислым газом (CO2) и бедна на кислород – темно-вишневая.

Примечательно, что у организма рыбы имеются способности в кроветворении. Большинство органов, таких как: селезенка, почки, жаберный аппарат, слизистая кишечника, эндотелий сосудов и эпителиальный слой сердца, лимфоидный орган, могут создавать кровь.

На данный момент, систем групп крови рыбок отмечено 14.

Задание 1. Рассмотрите скелет рыбы. Ответьте на вопросы.

1. Найдите на скелете отделы тела.

2. Найдите позвоночник. Из каких частей он состоит? Как расположены позвонки? Одинаковы ли они по строению? Что в них общего? Чем различаются? Каково значение позвоночника для рыбы?

У рыб позвоночник состоит из 2-х отделов: туловищного и хвостового. Позвонки расположены у основания верхних дуг. Они не все одинаковые, т.к. где-то они уменьшаются, а где-то увеличиваются. У них общее одно: они все одинаковые. Он ей помогает извиваться подобно змее и управлять хвостом во время плавания.

3. Обратите внимание на канал, образуемый верхними дугами позвонков. Что в нем находится? Сочленяются ли ребра между собой внизу?

В нем находится спинной мозг. Они не сочленяются.

4. Рассмотрите череп рыбы. Найдите челюсти, жаберные крышки, место расположения глаз. Найдите мозговую коробку. Что в ней находится? Как можно объяснить относительно небольшие размеры мозговой коробки?

В мозговой коробке находится 5 отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний и продолговатый мозг.

5. Сформулируйте вывод об особенностях строения скелета у рыб.

По сравнению с лацетниками рыбы более высокоорганизованные животные. Хорда у них замещена позвоночником. Скелет играет важную роль в строении рыбы.

Задание 2. Выполните лабораторную работу.

Тема : "Внутреннее строение рыбы".

Цель работы: изучить особенности внутреннего строения рыб и выявить уго усложнение в сравнении с бесчерепными.

1. Убедитесь том, что на рабочем месте есть все необходимое для выполнения лабораторной работы.

2. Пользуясь инструкцией. приведенной в параграфе 32 учебника, выполните лабораторную работу, заполните по ходу наблюдений таблицу.

3. Запишите результаты наблюдений и сделайте выводы.

По сравнению с лацетниками, рыбы более высокоорганизованные животные. Хорда у них замещена позвоночником; жабры имеют сложное строение; сердце мускулистое, двухкамерное; органами выделения служат почки, мочеточники и мочевой пузырь. ЦНС (нервная трубка) разделена на головной (5 отделов) мозг; спинной мозг.

Задание 3. Заполните таблицу.

Системы органов рыбы и их функции
Система органов	Органы	Функции
Опорно-двигательная		служит опорой для туловищной мускулатуры. Мышцы отвечают за передвижение.
Дыхательная	Жабры	играют большую роль в теле рыбы, т.к. жабры отвечают за дыхание.
Пищеварительная	Рот, зубы Глотка, пищевод Кишечник Прищеварительные железы	захватывают пищу и пережевывают ее. В глотке видны жаберные щели, через глотку пища поступает в пищевод. С пищевода пища поступает в желудок, где и переваривается. Пища переваривается в желудке и кишечнике. Под действием пищевых желез пища переваривается.
Кровеносная		2-камерное сердце; благодаря сокращению кровь течет по сосудам. Они ветвятся на капилляры в жаберных лепестках. По венам проходит венозная кровь, содержащая углекислый газ.
Выделительная	Мочево пузырь	Благодаря почкам из тела рыбы удаляются излишние соли. Моча поступает по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выбрасывается наружу.
	Плавательный пузырь	позволяет рыбе не утонуть под собтсвенной тяжестью.

Задание 4. Выпишите номера правильных утверждений.

Утверждения:

1. У некоторых рыб хорда сохраняется в течение всей жизни.

2. В каналах органов боковой линии рыб имеются чувствительные клетки.

3. Нервная система рыбы состоит из головного мозга и брюшной нервной системы.

4. Рыбы не способны к образованию условных рефлексов.

5. Кровеносная система рыб незамкнутая.

6. Сердце рыб состоит из двух камер - предсердия и желудочка.

7. Кровь в предсердии рыбы венозная, а в желудочке артериальная

8. Спинной мозг находится в позвоночном канале.

9. К туловищным и хвостовым позвонкам прикрепляются рыбы.

10. У всех рыб имеется плавательный пузырь.

11. Плавательный пузырь наполнен смесью газов - кислорода и углекислого газа.

12. При увеличения плавательного пузыря рыба становится легче.

13. Органами дыхания рыб являются жабры.

14. Органы выделения рыб - почки.

15. Мочевой пузырь у рыб отсутствует.

16. Температура рыб невысокая, но постоянная.

Правильные утверждения : 2, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 13, 14.

Задание 5. Раскрасьте внутренние органы рыбы (красным цветом - кровеносные органы, зеленым - органы пищеварительной системы, коричневым - органы размножения, черным - органы выделения) и напишите их названия.

Тема 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ (ХРЯЩЕКОСТНЫХ РЫБ)

Материал и оборудование. Фиксированный в формалине (спирте) и вскрытый представитель семейства осетровых и элементы скелета осетровых (по одному на 2-3 студентов).

Таблицы: Общее расположение внутренних органов, пищеварительная система, кровеносная система; Мочеполовая система самца и самки; Головной мозг; Скелет.

Препаровальный инструмент: пинцет, препаровальная игла, булавки канцелярские (по одному набору на 2-3 студентов).

Ванночки с парафином (одна на 2-3 студентов).

Вводные замечания. Хрящевые ганоиды (отряд Осетрообразные – Acipenseriformes) сохраняют в своем строении ряд примитивных черт. Внешне это можно видеть на строении: рострума и брызгалец; горизонтально расположенных, по отношению к телу, парных плавников; гетероцеркального хвостового плавника; анального отверстия, которое находится вблизи брюшных плавников. Из внутренних органов примитивное строение можно наблюдать у: хрящевого осевого черепа; челюстной дуги, представленной небно-квадратным и меккелевым хрящами; артериального конуса в сердце и спирального клапана в кишечнике. Указанные черты сближают хрящевых ганоидов с пластинчатожаберными (Elasmobranchii).

В то же время они обладают признаками, по которым их относят к костным рыбам. В скелете хрящекостных рыб имеются окостенения покровные кости черепа, сошник; парасфеноид и вторичные челюсти; жаберная крышка; ключица

Сочетание в скелете хрящевых и костных элементов определило первое название этих рыб – хрящекостные. Наличие остатков ганоидной чешуи и фулькр на верхней лопасти хвоста (свидетельство древности происхождения) определило второе название – хрящевые ганоиды.

Задание. Учитывая трудность получения материала, занятие проводится на вскрытой фиксированной рыбе семейства Осетровые. Главное внимание уделяется топографии внутренних органов. Из систем органов рассматриваются органы, доступные невооруженному глазу и не требующие препарирования. Детальное знакомство с анатомией этой группы рыб дается в лекционном курсе. При выполнении работы необходимо рассмотреть внешнее и внутреннее строение рыбы

Изучая внешнее строение, нужно обратить внимание на форму тела, рыло, усики, положение и характер рта, носовые отверстия, глаза, жаберную крышку и жаберные перепонки, брызгальца, плавники, тип хвостового плавника, костные жучки и ганоидную чешую; анальное и половое отверстия

Изучая внутреннее строение, нужно обратить внимание на расположение внутренних органов.

Пищеварительная система: ротовая полость; глотка; пищевод; желудок; средняя и задняя кишка; спиральный клапан; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа; пилорическая железа

Органы дыхания: жаберная крышка; жаберные щели; жаберные дуги; жаберные лепестки и тычинки.

Сердечно-сосудистая система: сердце (предсердие и желудочек); венозный синус, артериальный конус; селезенка.

Мочеполовая система: почки; мочеточники; яичники; яйцеводы; семенники; семяпроводы.

Нервная система и органы чувств: передний мозг с обонятельными долями; промежуточный мозг, средний мозг; мозжечок, продолговатый мозг; лимфоидный орган, органы осязания; обоняния; зрения и боковой линии.

На готовых препаратах и по рисункам нужно рассмотреть скелет головы (мозговой и висцеральный); осевой скелет, скелет парных плавников и их поясов; скелет непарных плавников.

Внешнее строение. У осетровых тело торпедообразное. Как и у всех рыб, оно подразделяется на голову, туловище и хвостовой отдел. Голова имеет форму конуса. Форма рыла (rostrum) может быть конической, туповатой, заостренной, мечевидной, закругленной или лопатовидной. Это является видовым признаком. На нижней стороне рыла впереди рта расположены две пары усиков , или щупалец (cirri). Их форма у различных видов осетровых неодинакова. У стерляди и шипа они бахромчатые, у севрюги без бахромок, а у калуги – сплющенные с боков, без листовидных придатков. Усики являются видовым признаком.

Рот (stoma) у всех осетровых нижний. У представителей рода Acipenser он в виде небольшой поперечной щели, а у белуг (род Huso) – большой полулунный. Рот окружен мясистыми губами в виде валиков на верхней и нижней челюстях. Он выдвижной, и, если потянуть за верхнюю челюсть, выдвигается ротовая воронка вместе с челюстным аппаратом. Это имеет приспособительное значение для всасывания пищи со дна. По бокам головы расположены носовые отверстия , или ноздри (naris), позади них глазa (oculus).

Жаберная крышка (operculum) закрывает жаберный аппарат по бокам головы. Ее окаймляет жаберная перепонка, которая у осетров приращена к межжаберному промежутку isthmus, а у белуг образует свободную складку.

Брызгальце (spiraculum) в виде маленького булавочного отверстия расположено позади глаз, на верхнем крае жаберной крышки. Оно отсутствует у лопатоносов и лжелопатоносов.

По телу осетровых проходят пять продольных рядов костных жучек . Один ряд расположен на спине, два с боков и два на брюшной стороне тела. Число жучек и их размеры – важный систематический признак. Так, у стерляди боковых жучек 57-71, у русского осетра 24-50. Между рядами жучек имеются костные пластинки различной формы и величины. У сибирского осетра между спинными и боковыми жучками пластинки мелкие, звездчатые, у русского осетра крупнее; у стерляди – в виде острых конических щитков.

Грудные плавники расположены позади жаберной крышки, почти горизонтально по отношению к туловищу. Первый луч плавника имеет вид костного шипа, степень развития которого у различных видов неодинакова. Сильно развит он у атлантического и амурского осетров, слабо у сахалинского осетра. Остальные лучи плавников (лепидотрихии) – костные кожного происхождения.

Брюшные плавники несколько сдвинуты назад, к хвостовому отделу, так же как и грудные, состоят из лепидотрихий.

Спинной плавник отнесен назад, к хвостовому и располагается над анальным.

Анальный плавник находится позади анального отверстия.

Хвостовой плавник гетероцеркальный, эпибатный. Его верхняя лопасть покрыта ганоидной чешуей, а по верхней грани лопасти лежат фулькры.

Анальное (anus) и половое (foramen genitale) отверстия находятся между брюшными плавниками одно за другим.

Внутреннее строение. На вскрытой рыбе можно рассмотреть расположение органов в теле в естественном состоянии (рис. 23). Для этого следует положить рыбу в ванночке на бок брюшной стороной к себе и отвести лоскут кожи вверх, прикрепив его булавками к парафину.

Рисунок 23 – Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 6 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.

Внутренние органы помещаются в околосердечной и брюшной полостях. Околосердечная полость лежит ближе к голове и отделена от брюшной поперечной перегородкой. В ней находится сердце (cor).

В переднем отделе брюшной полости видна многолопастная печень (hepar), охватывающая желудок (gaster) спереди и с боков так, что видна лишь его задняя часть. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник . В передней его части расположена пилорическая железа (glandula pyloriса) бобовидной формы, к которой примыкает У-образная крупная селезенка (lien).

На спинной стороне тела над пищеварительным трактом лежит плавательный пузырь . Его можно видеть, отведя переднюю петлю кишечника. В глубине брюшной полости вдоль позвоночника тянутся продолговатые почки (rеn). Значительную часть полости тела у взрослой рыбы занимают гонады .

Рассмотрев топографию внутренних органов, переходим к более подробному знакомству с отдельными органами. Пользуясь пинцетом и препаровальной иглой, последовательно рассматриваем внутреннее строение осетровых.

Пищеварительная система. Выдвижной беззубый (зубы есть только у личинок) рот осетровых ведет в ротоглоточную полость (cavum oropharyngeus), состоящую из передней – ротовой и задней – жаберной полостей. За ней следует пищевод (oesophagus) (рис. 24), начало которого можно увидеть, отвернув желудок и печень. Пищевод переходит в желудок (gaster), состоящий из двух отделов: переднего – кардиального (gaster cardium) и заднего – пилорического (gaster pylorus). Пилорический отдел ведет в среднюю кишку. На границе пилорического отдела и начала средней кишки расположена пилорическая железа (glandula pylorica). Полагают, что она представляет собой многочисленные пилорические придатки, связанные соединительной тканью и кровеносными сосудами в один орган, открывающийся в кишечник широким отверстием.

Рисунок 24 – Общий вид органов пищеварения стерляди:

1 – пищевод; 2 – кардиальный отдел желудка; 3 – пилорический отдел желудка; 4 – пилорическая железа; 5 – двенадцатиперстная кишка; 6 – спиральная кишка со спиральным клапаном; 7 – прямая кишка; 8 – печень; 9 – желчный пузырь; 10 – поджелудочная железа; 11 – плавательный пузырь; 12 – отверстие плавательного пузыря; 13 – селезенка.

Передний отдел средней кишки – двенадцатиперстная кишка (duodenum). В заднем отделе средней кишки – спиральной кишке (colon) расположен спиральный клапан с 7-8 витками. Он образован закругленной складкой слизистой оболочки кишечной трубки. Далее находится прямая кишка (rectum), или короткий отдел, заканчивающийся анальным отверстием (anus).

Из пищеварительных желез в передней части брюшной полости находится многодольчатая печень (hepar). В ее передней доле расположен желчный пузырь (vesica fellea), который желчным протоком открывается в двенадцатиперстную кишку у основания пилорической железы.

Поджелудочная железа (pancreas) не всегда дифференцирована oт лопастей печени, поэтому ее нередко называют hepatopancreas. У крупных осетровых поджелудочная железа может быть обособленной и располагаться в виде двух продольных лопастей в месте перехода пилорического отдела желудка в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания. Органами дыхания хрящевых ганоидов, как и других рыб, являются жабры эктодермального происхождения. Снаружи жаберная полость прикрыта жаберной крышкой . Под жаберной крышкой лежат жабры. Каждая жабра состоит из жаберной дуги (arcus branchialis), по наружному краю которой расположены в два ряда жаберные лепестки (fulum branchialis), отделенные друг от друга жаберными перегородками. В отличие от пластиножаберных, у которых жаберные перегородки доходят до краев жаберных отверстий, у хрящевых ганоидов они редуцированы и не достигают края жаберных лепестков.

От внутренней стороны жаберных дуг отходят жаберные тычинки , расположенные, как и лепестки, в два ряда. На внутренней поверхности жаберной крышки можно увидеть оперкулярную жабру (branchia opercularis) – полужабру подъязычной дуги.

Сердечно-сосудистая система. На вскрытом представителе осетровых можно рассмотреть сердце (соr), которое находится в околосердечной полости, заключено в околосердечную сумку и состоит из четырех отделов. Передний отдел – артериальный конус (conus arteriosus) (рис. 25), от которого вперед отходит брюшная аорта (aorta ventralis). Второй отдел сердца – толстостенный желудочек (ventriculus), наружная поверхность которого, как и поверхность артериального конуса, покрыта пузыревидными расширениями. Это лимфоидная железа , типичная для осетровых. Под желудочком находится предсердие (atrium), сообщающееся с самым задним отделом сердца – венозным синусом (sinus venosus), имеющим вид тонкостенного мешка.

Рисунок 25 – Сердце осетра:

а – в разрезе; б – вид сбоку; 1 – артериальный конус; 2 – желудочек; 3 – предсердие; 4 – венозный синус; 5 – лимфоидная железа.

Кроветворным органом, видимым на вскрытой рыбе, является селезенка (lien)-большой орган, огибающий справа и слева петлю двенадцатиперстной кишки и подстилающий ее, что можно увидеть, приподняв кишку.

Мочеполовая система. Мочеполовая система осетровых сохраняет черты строения хрящевых рыб и несет новые – костистых. Как и у хрящевых, у них имеются яйцеводы с воронками, открывающимися в полость тела (рис. 26). С костистыми их сближает наружное оплодотворение, высокая плодовитость и отсутствие клоаки.

Рисунок 26 – Половые органы самца (а ) и самки (б ) стерляди:

1 – семенники; 2 – яичник; 3 – воронка яйцевода; 4 – яйцевод; 5 – семяпровод; 6 – мочеполовой канал.

Почки (ren) в виде парных плоских удлиненных тел лежат по бокам позвоночника, сливаясь позади плавательного пузыря. Они пронизаны кровеносными сосудами, образующими воротную систему почек.

Мочеточниками (ureter) и семяпроводами (vas deferens) служат первичные почечные протоки. Начинаясь у переднего края почки отдельными канальцами, они образуют общий проток. К нему на уровне заднего конца плавательного пузыря присоединяется воронка яйцевода , образованная у осетровых рыб мезонефрическим каналом. Через эту воронку и выводной канал целомная жидкость выводится наружу.

Яичники (ovarium) – парные гонады самки – расположены по бокам полости тела и прикреплены к ее дорзальной стенке брыжейками. Выводными протоками яичников служат яйцеводы (oviductus), лежащие на наружной стороне гонад в виде широких трубок. В полость тела они открываются широкими воронками на уровне нижней половины гонады. Наружу яйцеводы открываются общим отверстием позади ануса.

Семенники (testis) -парные половые железы самцов – также находятся по бокам полости тела. В отличие от зернистой структуры яичника семенники имеют дольчатую структуру. От семенников отходят семявыносящие канальцa (vas efferens), впадающие в верхнюю часть почки.

Нервная система и органы чувств. На готовом препарате мозга осетровой рыбы и по таблицам рассматривается общая топография нервной системы в черепной области. Головной мозг хрящевых ганоидов состоит из пяти отделов (рис. 27).

Рисунок 27 – Головной мозг стерляди:

а – вид сверху; б – вид снизу; 1 – передний мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – эпифиз; 4 – воронка промежуточного мозга; 5 – гипофиз; 6 – средний мозг; 7 – мозжечек; 8 – продолговатый мозг; 9 – нервы.

Передний мозг (telencephalon) небольшой, не разделен на полушария. Спереди от него отходят парные обонятельные доли, задний верхний отдел прикрыт крышей промежуточного мозга (diencephalon). От промежуточного мозга вперед на ножке отходит пинеальный орган, или эпифиз (epiphysis). На дне мозговой воронки нижнего отдела промежуточного мозга находится нижняя мозговая железа, или гипофиз (hypophysis). За промежуточным мозгом расположен слабо дифференцированный средний мозг (mesencephalon) со зрительными долями, к которым сзади примыкает мозжечок (cerebellum), представляющий собой утолщенную переднюю стенку продолговатого мозга и его ромбовидной ямки. Последний отдел головного мозга – продолговатый мозг (myelencephalon) переходит в спинной. Крыша продолговатого мозга прикрыта сверху лимфоидным органом грушевидной формы.

У разных видов осетровых отделы головного мозга развиты по-разному, что связано с их образом жизни и деятельностью отдельных органов чувств. Для мозга стерляди характерно сильное развитие обонятельных мешков и обонятельных нервов. Соответственно значительно развит и передний мозг, где сосредоточены обонятельные центры. Хорошо развит средний мозг и мозжечок. У севрюги хорошо развит передний и промежуточный мозг, а зрительные доли в среднем мозге по сравнению со стерлядью развиты слабее.

Основными органами чувств, позволяющими осетровым ориентироваться в окружающей среде, являются органы системы боковой линии и органы обоняния, а органы зрения развиты слабо. Органы системы боковой линии представлены каналами и ямками, или фолликулами. Боковой канал (canalis lateralis) проходит в боковых рядах жучек вдоль всего тела. На поверхность он открывается отверстиями в промежутках между жучками. На голове кожные органы чувств очень сложны и представлены чувствующими каналами, бугорками и ямками (рис. 28).

Рисунок 28 – Схема расположения кожных органов чувств боковой линии на голове стерляди и др.:

1 – чувствующие каналы с погруженными в них невромастами; 2 – чувствующие бугорки; 3 – боковая линия тела; 4 – чувствующие ямки.

Орган обоняния осетровых в виде парных носовых отверстий расположен впереди глаз. Обонятельные мешки хорошо развиты. Снаружи обонятельный мешок прикрыт кожистой пленкой с двумя отверстиями – ноздрями.

Органы зрения – глаза имеют типичное для рыб строение.

Органами осязания служат усики, на которых расположены вкусовые почки.

Скелет рыб. Он рассматривается по препаратам и таблицам. Скелет осетровых, как и всех рыб, разделяется на отделы: скелет головы, туловища, скелет парных плавников и их поясов, непарных плавников.

Скелет головы. Как и у других рыб, он представлен двумя отделами черепа: осевым (мозговая коробка) и висцеральным (скелет ротового и жаберного аппаратов) (рис. 29).

Рисунок 29 – Хрящевой череп стерляди:

а – мозговой; б – висцеральный; 1 – рострум; 2 – обонятельный отдел; 3 – глазничный отдел; 4 – слуховой отдел; 5 – затылочный отдел; 6 – парасфеноид; 7 – крыловидная кость; 8 – челюстно-предчелюстная кость; 9 – зубная кость; 10 – симплектикум; 11 – гиомандибуляре; 12 – скелет жаберного аппарата.

Мозговой череп , или нейрокраниум (neurocranium), у осетровых полностью хрящевой, лишь у рыб старших возрастов в нем появляются небольшие окостенения. Он имеет вид коробки, в которой различается несколько отделов.

Передняя часть черепа – ростральный отдел , или рострум, характеризуется наличием сильно развитого непарного конической формы рострального хряща. Позади основания рострума находятся обонятельные капсулы – обонятельный отдел (этмоидальный – pars ethmoidales). Сзади него расположены обширные углубления боковых стенок черепа – глазницы, или орбиты (orbita), составляющие глазничный отдел (pars orbitalis). За глазницами идет слуховой , или височный, отдел (pars otica, s. temporalis), в хрящевых стенках которого заключены слуховые капсулы. Слуховой отдел короткий и переходит в затылочный, где прирастает позвоночник. В основании черепа залегает непарное покровное окостенение – парасфеноид (parasphenoideum), который впереди упирается в непарный сошник (vomer). У осетровых основание черепа широкое; в области глазниц черепная коробка расширена – тип черепа платибазальный.

Сверху череп покрыт большим числом кожных костей, образующих сплошной панцирь с отверстиями для глаз и ноздрей. По своему развитию и строению эти кожные кости представляют собой такие же разросшиеся чешуи, как и жучки, расположенные на спине и боках осетровых. Некоторые из этих костей по своему расположению можно сравнить с наиболее постоянными покровными костями черепа высших рыб (лобные – frontale; теменные – раrietale и др.).

Висцеральный череп (splanchnocranium) представлен у осетровых подвижными, расчлененными хрящевыми дугами. Передняя дуга – челюстная (arcus mandibularis) состоит из верхней и нижней челюстей. Они составляют выдвижной ротовой аппарат. Верхняя челюсть образована парным небно-крыловидно-квадратным хрящом (cartilago palato-pterygoquardata). С нижней стороны верхней челюсти лежит покровная крыловидная кость (pterygoideum). Передняя часть верхней челюсти покрыта вторичной верхней челюстью – челюстно-предчелюстной костью (maxillo-praemaxillare). Нижняя челюсть (mandibula) представлена меккелевым хрящом (cartilago Meckeli) и вторичными челюстями – покровными зубными костями (dentale). У старых осетров внутренняя сторона меккелева хряща несет дополнительные покровные кости – пластинчатую (spleniale) и угловую (angulare).

Позади челюстной дуги располагается подъязычная , или гиоидная, дуга (arcus hyoideus). Она состоит из верхнего отдела – гиомандибулярного хряща (hyomandibulare), или подвеска, и симплектикума (symplecticum). Часть гиомандибулярного хряща окостеневает. Нижний его конец подвижно сочленяется с симплектикумом, а последний передним концом сочленяется с задним концом верхней челюсти. Таким образом, у осетровых рыб наблюдается четко выраженная гиостилия.

За гиоидной дугой идут пять пар жаберных дуг . Первые три расчленены на четыре скелетных членика, четвертая и пятая дуги неполные. Верхние концы жаберных дуг подвешены к основанию осевого черепа двойными фарингобранхиальными хрящиками; нижние – к непарным хрящам – копулам, соединяющим жаберные дуги на брюшной стороне.

Жаберная крышка осетровых несет окостенения. Самое крупное – подкрышечная кость (suboperculum); ниже ее расположены два окостенения меньших размеров: верхнее и нижнее.

Осевой скелет туловища. Основу осевого скелета туловища хрящевых ганоидов составляет хорда , или спинная струна (chorda dorsalis) (рис. 30). Снаружи она одета плотно прилегающим соединительно-тканным футляром. Тела позвонков отсутствуют. На оболочке хорды расположены хрящевые верхние и нижние дуги позвонков. Верхние каудальные дуги (arcus superior caudalis), или базидорзалии (basidorsale), правой и левой сторон, сливаясь, окружают спинной мозг и над ним образуют сужающийся вырост, который окостеневает и служит местом прикрепления непарного спинного остистого отростка (processus spinosus dorsalis). Между основаниями верхних каудальных дуг залегают небольшие вставочные хрящики – верхние краниальные дуги (arcus superior cranialis), или интердорзалии (interdorsale). С вентральной стороны хорды находится нижняя задняя дуга , или, базивентралия (arcus ventralis posterior, s. basi ventrale). Между нижними задними дугами по бокам залегают небольшие хрящики – нижние передние дуги (arcus ventralis anterior), или вставочные пластинки – интервентралии (interventrale).

Рисунок 30 – Позвоночник осетровой рыбы:

а – вид сбоку; б – поперечный разрез; 1 – верхняя каудальная дуга; 2 – невральный канал; 3 – хорда; 4 – гемальный канал; 5 – ребра; 6 – нижняя задняя дуга; 7 – верхние краниальные дуги; 8 – спинной остистый отросток.

В туловищном отделе нижние дуги позвонков образуют поперечные отростки (processus transversus), к которым прикрепляются ребра (costa), хорошо развитые в переднем отделе туловища. Средняя их часть окостеневшая, а концы хрящевые. Имеются и небольшие гемальные отростки, охватывающие спинную аорту, которые в хвостовой части смыкаются, образуя гемальный канал (canalis haemalis).

Скелет парных плавников (рис. 31). Пояс грудных плавников представлен хрящом, в котором можно выделить: вентральную часть – коракоидный отдел (pars. coracoidea), дорзальную часть – лопаточный отдел (pars. scapularis) и мезокоракоид (mesocoracoideum). Над лопаточным отделом лежит небольшой надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis). Это элементы первичного пояса. Снаружи он покрыт вторичными кожными окостенениями. Коракоидную часть первичного пояса прикрывает парная ключица (clavicula) – мощная покровная кость. Среднюю часть хрящевого пояса снаружи и спереди покрывает клейтрум (cleithrum). Верхнюю часть лопаточного отдела и надлопаточный хрящ пояса прикрывают надклейтрум (supracleithrum) и задняя клейтрум (postcleithrum). Надклейтрум верхним концом причленяется к наружной крыше черепа.

Рисунок 31 – Скелет парных плавников стерляди:

а – грудной плавник, правый с внутренней стороны; б – грудной плавник, левый с наружной стороны; в – брюшной плавник; 1 – коракоидный отдел; 2 – ключица; 3 – клейтрум; 4 – надклейтрум; 5 – надлопаточный хрящ; 6 – подклейтрум; 7 – лопаточный отдел; 8 – хрящевые лучи; 9 – лепидотрихии; 10 – мезокоракоид; 11 – базиптеригиум.

Скелет грудного плавника состоит из внутреннего и наружного скелета. Внутренний скелет образован небольшим (обычно 8) числом хрящевых лучей, из которых некоторые непосредственно причленяются к поясу, а некоторые сидят на небольшом основном хряще, лежащем у заднего края плавника. Наружный скелет плавника составляют костные, расчлененные кожные лучи – лепидотрихии, причленяющиеся к дистальным концам хрящевых лучей внутреннего скелета плавника. Первый луч грудного плавника хорошо развит и служит элементом, по которому определяется возраст рыб.

Тазовый пояс осетровых не связан с осевым скелетом туловища. Он представлен двумя крупными лопатовидными хрящами – базиптеригиями (basipterygium). К их дистальным концам прикрепляются хрящевые лучи внутреннего скелета брюшного плавника.

Внутренний скелет брюшного плавника, как и грудного, состоит из хрящевых, у старых рыб частично окостеневающих, радиальных лучей (не более 10). Наружный скелет также представлен лепидотрихиями.

Скелет непарных плавников. Внутренний скелет спинного и анального плавников состоит из хрящевых расчлененных лучей (radialia) (рис. 32). Основания их соединительной тканью связаны с остистыми отростками позвонков. Наружный скелет плавников представлен лепидотрихиями – кожными костными лучами. Число лепидотрихий преобладает над числом радиалий.

Хвостовой плавник гетероцеркальный. Его внутренний скелет составляет утончающаяся хорда, входящая в верхнюю лопасть. Наружный скелет верхней лопасти плавника представлен фулькрами (fulcrum) и с боков ганоидными чешуями. Внутренний скелет нижней лопасти хвостового плавника составляют слабо выраженные радиалии, а наружный – лепидотрихии.

Рисунок 32 – Скелет спинного и анального плавников стерляди:

1 – хрящевые лучи; 2 – лепидотрихии; 3 – хорда.

Вопросы для самопроверки:

1. Какие внешние признаки характерны для осетровых рыб?

2. Что такое жучки осетровых?

3. Какое положение рта характерно для осетровых?

4. Что такое фулькры и где они находятся?

5. Назовите отделы сердца осетровых.

6. Назовите все органы пищеварительной системы.

7. Какие железы относятся к пищеварительным?

8. Назовите органы кроветворения осетровых.

9. Каковы особенности строения мочеполовой системы осетровых?

10. Охарактеризуйте строение органов дыхания.

11. Назовите органы чувств осетровых.

12. Опишите скелет черепа.

13. Опишите скелет туловища.

14. Охарактеризуйте скелет парных и непарных плавников.

15. Какие черты строения сближают хрящевых ганоидов с хрящевыми рыбами?

Тема 7. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОСТИСТЫХ РЫБ
(ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ)

Материал и оборудование . Свежая рыба (щука, карп, налим, окунь) и готовые препараты (пищеварительная система, инъецированная кровеносная система, головной мозг костистой рыбы) – по одному на 2-3 студентов.

Таблицы: Общее расположение внутренних органов; Пищеварительная система окуня и карпа; Кровеносная система костистой рыбы; Органы выделения; Органы размножения самца и самки; Головной мозг.

Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пинцет, препаровальная игла) – по одному набору на 2-3 студентов.

Ванночка – по одной на 2-3 студентов.

Вводные замечания. Костистые рыбы (Teleostei) в отличие от хрящевых ганоидов приобретают в своем строении ряд прогрессивных черт. Скелет у них полностью костный; тело покрыто костной чешуей; спиральный клапан в кишечнике исчезает. У многих видов развиваются пилорические придатки, что увеличивает общую всасывательную поверхность кишечника. Артериальный конус сердца (за исключением некоторых примитивных форм) заменяется луковицей аорты. Анальное отверстие отодвинуто от основания брюшных плавников. Парные плавники (особенно грудные) расположены в вертикальной плоскости.

На лабораторных занятиях рекомендуется изучить особенности внешнего и внутреннего строения представителей четырех отрядов костистых рыб, находящихся на разных уровнях эволюционного развития окуня (Perca fluviatilis L.) из отряда Окунеобразные (Perciformes); налима (Lota lota L) из отряда Трескообразные (Gadiformes), карпа (Cyprinus carpio L.) из отряда Карпообразные (Cypriniformes) и щуки (Esox lucius L.) из отряда Щукообразные (Esociformes). Основным объектом изучения служит окунь, остальные виды рассматриваются в сравнительном аспекте.

Задание. Основываясь на знании внешних признаков рыб, рекомендуется самостоятельно рассмотреть особенности внешнего строения вышеуказанных видов рыб и заполнить табл. 1.

Таблица 1

Заполнив таблицу, можно приступать к вскрытию рыбы, для чего необходимо следующее

1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анального отверстия.

2. Осторожно ввести в разрез тупой конец ножниц и сделать разрез по брюшной стороне тела к голове до самого рта. При этом надо нажимать ножницами снизу вверх не запуская их концы вглубь, чтобы не повредить внутренние органы.

3. От начала продольного разреза (у анального отверстия) сделать еще разрез – вверх по направлению к боковой линии.

4. Приподнимая боковую стенку тела, вести разрез вперед вдоль позвоночника до жаберной крышки, отделяя боковую стенку тела.

5. Срезать жаберную крышку.

6. Осторожно, с помощью пинцета, скальпеля и иголок, освободить препарат от кусков мышц и пленок, мешающих рассмотрению.

7. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов в следующем порядке:

органы дыхания: четыре пары жабр;

пищеварительная система: ротовая полость, глоточные зубы и жерновок (у карпа), глотка пищевод желудок, кишечник, пилорические выросты (у налима и окуня), печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, анальное отверстие;

кровеносная система: сердце (предсердие и желудочек), луковица аорты, венозный синус, брюшная и спинная аорты;

органы выделения: почки, мочеточники, мочевой пузырь;

органы размножения: семенники, яичники, половые протоки, половое отверстие;

плавательный пузырь;

центральная нервная система: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Рассмотрев общее расположение и строение систем органов на вскрытых рыбах, следует заполнить табл. 2, после чего перейти к изучению систем органов по готовым препаратам и таблицам. Особенно это касается периферической кровеносной и центральной нервной систем.

Общая топография внутренних органов. Под жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных дуг (arcus branhialis) (рис 33). За ними в околосердечной полости, стенки которой выстланы перикардием (pericardium), находится двухкамерное сердце (cor). Перикардий одевает отделы сердца снаружи и называется здесь эпикардием (epicardium).

Таблица 2

В брюшной части околосердечной полости лежит мускулистый желудочек (ventriculus), из-под него выступают с двух сторон темно-красные края предсердия (atrium). У карпа предсердие почти целиком закрывает желудочек.

Рисунок 33 – Общая топография внутренних органов костистых рыб:

а – щука; б – окунь; в – карп; 1 – жабра; 2 – ложная жабра; 3 – сердце; 4 – печень; 5 – желудок; 6 – кишечник; 7 – пилорические придатки; 8 – анальное отверстие; 9 – селезенка; 10 – поджелудочная железа; 11 – половая железа; 12 – половое отверстие; 13 – плавательный пузырь; 14 – почка; 15 – головная почка; 16 – мочевой пузырь; 17 – мочевое отверстие.

К задней части предсердия примыкает тонкостенный венозный синус (sinus venosus). Вперед от сердца тянется брюшная аорта (aorta ventralis), у основания которой имеется расширение – луковица аорты (bulbusaortae).

За околосердечной полостью следует брюшная полость, отделенная тонкой поперечной перегородкой. В ней лежат все внутренние органы туловища. У окуня и налима они занимают относительно небольшой объем, что связано с более высокой организацией этих рыб.

В передней части брюшной полости находится печень (hepar). У окуня она однолопастная и занимает левую переднюю часть полости.

Печень щуки также однолопастная, лежит в левой брюшной части переднего отдела полости. Крупная печень налима с большим запасом жира, как у всех тресковых рыб, занимает значительную часть брюшной полости. Печень карпа большая. Две ее лопасти видны на поверхности кишечника в передней части полости и одна, крупная – в средней части кишечника под гонадой. На внутренней стороне печени у всех рыб виден желчный пузырь (vesica fellea).

Печень прикрывает желудок (gaster), обособленный в виде слепого выроста у окуня и налима. У карпа и щуки он имеет вид эластичной трубки, внешне неотличимой от пищевода. От желудка начинается кишечник. Непосредственно около желудка у окуня и налима от кишки отходят слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica). В одной из петель кишечника под желудком лежит темно-бурая селезенка (lien). Поджелудочная железа (pancreas) в дисперсном состоянии рассеяна по брыжейке (у карпа еще и в печени); лишь у щуки она оформлена и лежит вдоль желчного протока. В задней части полости тела находятся половые органы – семенники (testis) или яичники (ovarium). Степень их развития зависит от времени года и возраста рыбы. Глубже всех органов под позвоночником расположен плавательный пузырь (vesica pneumatica), представляющий собой выпячивание верхней стенки переднего отдела пищеварительной трубки. У окуня и налима плавательный пузырь одинарный, приросший верхней стенкой к позвоночнику. Связи с пищеводом у взрослых рыб плавательный пузырь не имеет.

Вскрыв плавательный пузырь, можно обнаружить газовые железы , или красное тело (corpus ruber), в виде небольших лопастей на вентральной стенке передней части. Центральная часть газовых желез занята сплетением кровеносных сосудов, а края образованы веществом железы. Через газовую железу газы поступают в плавательный пузырь. Выделение газов у закрытопузырных рыб происходит с помощью овала, лежащего на дорзальной стороне задней части плавательного пузыря. Овал представляет собой отверстие во внутренней оболочке плавательного пузыря, снабженное по краям мускулатурой, благодаря чему изменяется величина отверстия. Плавательный пузырь щуки в виде длинного мешка расположен у позвоночника и плотно с ним связан.

Щука принадлежит к открытопузырным рыбам, и ее плавательный пузырь связан с пищеводом через небольшой воздушный канал (ductus pneumaticus), расположенный в передней части плавательного пузыря и служащий для удаления газов. Плавательный пузырь карпа лежит свободно в полости тела и состоит из двух отделов: переднего и заднего. Воздушный канал у карпа отходит от передней части заднего отдела. Поступление газов, как и у всех открытопузырных рыб, идет через газовую железу, находящуюся с брюшной стороны внутри передней части плавательного пузыря.

Выше плавательного пузыря вдоль позвоночника тянутся темно-красные почки (ren), передние концы которых образуют головную почку, особенно хорошо развитую у карпа. Ее передняя часть уходит под плечевой пояс и спускается почти до уровня верхнего края грудного плавника, располагаясь дорзальнее околосердечной полости.

Органы дыхания. У костистых рыб органами дыхания служат жабры эктодермального происхождения. Костистые имеют 4 жаберные дуги с 4 полными жабрами и одной полужаброй на внутренней стороне жаберной крышки. В отличие от хрящевых ганоидов, сохраняющих межжаберную перегородку, костистые рыбы полностью ее утрачивают.

Каждая жабра (branchia) состоит из двух частей: верхней, более короткой, и нижней, длинной. В основании жабры лежит костная жаберная дуга (arcus branchialis) (рис. 34). На поперечном разрезе она имеет U -образную форму. На внутренней части каждой жаберной дуги имеются беловатые жаберные тычинки , направленные к соседней жаберной дуге. Ярко-красные жаберные лепестки (filum branchialis) сидят вдоль заднего края жаберной дуги. Именно в них происходит газообмен. Жаберные лепестки расположены на жаберной дуге в два ряда, и свободный их край свешивается в жаберную полость. Ложная жабра (pseudobranchia) у всех рассматриваемых рыб лежит на внутренней части жаберной крышки. У окуня в ней хорошо различимы жаберные лепестки; у щуки и карпа она имеет вид красноватого просвечивающегося пятна.

Рисунок 34 – Жаберный аппарат костистой рыбы:

1 – первая жаберная дужка; 2 – жаберные тычинки; 3 – жаберные лепестки.

Пищеварительная система. У костистых рыб пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием (rima oris). Рот окуня, налима и щуки вооружен зубами (dens), у карпа он беззубый.

Зубы окуня мелкие, сидя на обеих челюстях и передней части неба, где они связаны с сошником, предчелюстными и небными костями. У налима и щуки зубы крупные, причем у щуки наиболее крупные зубы сидят на нижней челюсти, а более мелкие на межчелюстных костях верхней челюсти; зубы на сошнике, предчелюстных небных костях и на языке имеют вид терки. Зубы хищных рыб выполняют функцию удержания пищи.

Ротовое отверстие ведет в ротовую полость (cavum оrаlе), которая без четкой границы переходит в глотку (pharynx). В ротоглоточной полости на внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки. Жаберные тычинки образуют цедильный аппарат, препятствующий выходу пищевых частиц из глотки через жаберную полость наружу. У рыб, питающихся планктоном, они длинные, густые, у хищников – короткие, редкие, жесткие. Характер и количество жаберных тычинок для многих видов является важным систематическим признаком. У рассматриваемых видов характер жаберных тычинок соответственно различен. У окуня, налима и щуки жаберные тычинки редкие, короткие, жесткие с зубчиками на поверхности; у карпа – эластичные с рассеченными краями.

В заднем отделе ротоглоточной полости находятся глоточные зубы. У окуня, налима и щуки имеются верхние и нижние глоточные зубы. У карповых верхние глоточные зубы отсутствуют, а нижнеглоточные развиты хорошо; функцию верхних глоточных зубов у них выполняет роговое образование – жерновок, расположенный на крыше ротоглоточной полости над глоточными зубами. Число и строение глоточных зубов – важный систематический признак семейства карповых (рис. 35). Глоточные зубы карпа имеют вид трех рядов крупных белых бугорков с жевательной поверхностью.

Рисунок 35 – Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

Глотка переходит в короткий пищевод (oesophagus), за ним без четкой внешней границы следует желудок (gaster). У окуня и налима желудок обособлен в виде слепого выроста, у щуки внешне является непосредственным продолжением пищевода (рис. 36). Стенки желудка хищников толстые мускулистые и эластичные; желудок, наполненный пищей, способен сильно растягиваться. У карпа желудок отсутствует.

Рисунок 36 – Часть пищеварительного тракта и плавательный пузырь рыб:

а – окуня; б – карпа; в – щуки; г – налима; 1 – желудок; 2 – пилорические придатки; 3 – селезенка; 4 – кишечник; 5 – желчный пузырь; 6 – печень; 7 – плавательный пузырь; 8 – воздушный канал.

Кишечник (intestinum) окуня, налима и щуки слабо дифференцирован на двенадцатиперстную (duodenum), тонкую (intestinum) и прямую (rectum) кишки. Кишечник карпа представляет собой гистологически однородную трубку, которую условно подразделяют на передний (слегка расширенный), средний и задний отделы. У окуня и налима в начале кишечника находятся слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica). Прямая кишка хищников и задний отдел кишечника карпа заканчиваются анальным отверстием (anus), лежащим на брюшной стороне тела впереди от мочевого и полового отверстий.

Пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа – своими протоками впадают в переднюю часть кишечника. Печень (hepar) расположена в передней части брюшной полости. У окуня и щуки она однолопастная и крупная. Особенно крупная и бледноокрашенная она у налима в связи с большим содержанием жира. Печень карпа состоит из двух долей с отростками. Левая доля лежит слева от начального отдела кишечника. Она имеет небольшой вырост, лежащий в петле кишечника. Правая доля располагается справа от переднего отдела кишечника и занимает всю правую сторону передней части полости тела. Она имеет длинный отросток, лежащий вдоль брюшной стороны плавательного пузыря почти до заднего конца полости тела. Этот же отросток на левой стороне в виде лопасти входит в петлю задней и средней кишок. У карпа печень включает ткань поджелудочной железы и называется гепатопанкреасом. На внутренней стороне печени (у карпа между двумя лопастями) находится желчный пузырь (vesica fellea). По желчному протоку желчь изливается в передний отдел кишечника.

Поджелудочная железа (pancreas) окуня, налима и карпа разбросана в виде мелких жироподобных включений в печени, вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки, а также по стенкам кишечника. Лишь у щуки она обособлена и лежит вдоль желчного протока.

Кровеносная система. Сердце (cor) располагается в нижней передней части полости тела. Оно состоит из трех отделов: венозного синуса (sinus venosus), в него собирается венозная кровь; предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus) (рис. 37). Кровь в сердце

Рисунок 37 – Кровеносная система костистой рыбы:

1 – желудочек; 2 – предсердие; 3 – луковица аорты; 4 – брюшная аорта; 5 – корни аорты; 6 – приносящие жаберные артерии; 7 – выносящие жаберные артерии; 8 – передние кардинальные вены; 9 – кювьеров проток; 10 – спинная аорта; 11 – левая задняя кардинальная вена; 12 – воротная система почек; 13 – хвостовая вена; 14 – правая задняя кардинальная вена; 15 – подкишечная вена; 16 – воротная система печени; 17 – печеночная вена (в черный цвет окрашены сосуды с венозной кровью).

рыб только венозная. В отличие от хрящекостных костистые рыбы не имеют четвертого отдела – артериального конуса. Непосредственно от желудочка отходит крупный сосуд – брюшная аорта (aorta ventralis), образующая в самом начале расширение – луковицу аорты (bulbus aortae). Луковица аорты не является отделом сердца, не несет поперечно-полосатой мускулатуры. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий (arteria branchialis efferentia), которые в жаберных лепестках распадаются на капилляры. Здесь происходит газообмен, и насыщенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии (arteria branchialis afferentia). Последние на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты (radix aortae) входят в отверстие в кости парасфеноида и там сливаются. Образуется головной круг кровообращения. В заднем отделе головы корни аорты также сливаются, образуя непарную спинную аорту (aorta dorsalis) – крупный сосуд, проходящий вдоль позвоночника и непосредственно к нему примыкающий. Он хорошо виден на вскрытой рыбе после удаления внутренностей.

Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (vena caudalis), которая, раздваиваясь, входит в почки. Только в левой почке образуется воротная система, также хорошо различимая на свежей рыбе. Эта почка имеет более темную окраску. Из почек кровь по задним кардинальным венам (vena cardinalis posterior) направляется вперед. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с передними кардинальными венами (vena cardinalis anterior), несущими кровь от головы. Путем слияния передних и задних кардинальных вен образуются кювьеровы протоки (ductus cuvieri), впадающие в венозный синус. От кишечника кровь по воротной вене печени (vena porta hepatis) попадает в печень, распадается там на систему капилляров, образуя воротную систему, печени. Далее кровь по печеночной вене (vena hepatica) попадает в венозный синус. У костистых рыб один замкнутый круг кровообращения.

Органом кроветворения костистых рыб является селезенка (lien), лежащая в одной из петель кишечника и имеющая темно-бордовый цвет.

Органы выделения. В отличие от хрящевых ганоидов выделительная система (почки, мочеточник) костистых рыб не связана с органами размножения (рис. 38).

Рисунок 38 – Выводные каналы мочеполовой системы щуки:

1 – почки; 2 – мочеточник; 3 – наружное отверстие мочеточника; 4 – половое отверстие; 5 – анальное отверстие; 6 – мочевой пузырь; 7 – семяпровод; 8 – кишечник; 9 – семенник.

Почки (ren) костистых рыб мезонефрические (туловищные) лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Передние, несколько расширенные концы образуют головную почку, хорошо выраженную у окуня и карпа. В задней части правая и левая почки сливаются. По внутреннему краю почек проходят мочеточники (ureter), которые в заднем отделе сливаются вместе и непарным протоком впадают в мочевой пузырь (vesica urinaria). От последнего отходит непарный проток, открывающийся наружу рядом с половым отверстием.

Органы размножения. У самцов они представлены семенниками, у самок яичниками и расположены по бокам плавательного пузыря (см. рис. 38). Степень их развития зависит, от времени года и возраста рыбы. Семенники (testis) – длинные плотные парные образования. По их верхнему краю проходят семяпроводы (ductus spermaticus), открывающиеся наружу небольшим общим половым отверстием. Яичники (ovarium) у налима, щуки и карпа парные. У окуня яичник непарный. Задние вытянутые отделы яичников переходят в яйцеводы (oviductus), открывающиеся непарным половым отверстием.

Центральная нервная система и органы чувств. Головной мозг костистых представлен типичными для большинства позвоночных пятью отделами (рис. 39).

Рисунок 39 – Головной мозг костистых рыб:

а – щуки (вид сверху); б – щуки (вид снизу); в – карпа; г – окуня; 1 – полушария переднего мозга; 2 – обонятельные луковицы; 3 – нижние доли промежуточного мозга; 4 – эпифиз; 5 – перекрест; 6 – зрительные доли среднего мозга; 7 – мозжечок; 8 – продолговатый мозг; 9 – ромбовидная долька продолговатого мозга; 10 – головные нервы.

Передний мозг (telencephalon) имеет небольшие размеры по сравнению с другими отделами. Крыша больших полушарий эпителиальная, не содержит нервных клеток. Массу переднего мозга составляют полосатые тела. К переднему краю мозга примыкают небольшие продолговато-овальные обонятельные луковицы (bulbus olfactorius), от них идут обонятельные нервы. У карпа в отличие от щуки и окуня обонятельные луковицы прилегают непосредственно к обонятельным капсулам.

Промежуточный мозг (diencephalon) прикрыт нависающим над ним сверху средним мозгом. В задней части промежуточного мозга имеется маленький булавовидный вырост – эпифиз (epiphysis).

Средний мозг (mesencephalon) хорошо развит. В его дорзальной части лежат две крупные овальные зрительные доли (lobus opticus). Это зрительные центры, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва. У карпа зрительные доли достигают значительного развития.

Непосредственно за зрительными долями лежит мозжечок (cerebellum) округлой формы, большой по размеру. Он примыкает к продолговатому мозгу своим задним краем.

Продолговатый мозг (myelencephalon) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади постепенно переходит в спинной. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов. На дне его лежит дыхательный центр.

На нижней поверхности головного мозга расположены крупные зрительные нервы, идущие в основание черепа и образующие перекрест , или хиазму. С нижней стороны промежуточного мозга, примыкая к заднему краю перекреста, лежит небольшой округлый вырост – гипофиз (hypophysis).

Костистые рыбы различают запахи, вкус, слышат, видят и воспринимают колебания среды.

Органы обоняния представлены парными мешками, открывающимися наружу носовыми отверстиями (рис. 40). Дно мешков складчатое с обонятельными клетками. От обонятельных мешков к переднему мозгу отходит обонятельный нерв.

Рисунок 40 – Носовая полость рыбы:

1 – переднее носовое отверстие; 2 – складка кожи; 3 – заднее носовое отверстие; 4 – складки слизистой оболочки с обонятельным эпителием.

Орган слуха состоит из двух частей: овального мешочка (utriculus) с отходящими от него во взаимно перпендикулярных плоскостях тремя полукружными каналами (саnalis semicircularis) и расположенного под ним круглого мешочка (sacculus). Круглый мешочек обычно снабжен слепым мешкообразным выростом – улиткой (lagena). В круглом мешочке расположен самый крупный отолит (sagetta). С медиальной стороны к круглому мешочку подходят веточки слухового нерва. Все части лабиринта заполнены эндолимфой, между стенкой лабиринта и стенкой полости, в которой он лежит, находится перилимфа.

Органы вкуса в виде микроскопических чувствительных почек рассеяны как в ротовой полости, так и по всему телу костистых рыб. Расположены они в чувствительных ямках, выложенных длинными опорными клетками, между которыми лежат чувствительные клетки. Особенно они развиты у донных рыб, помещаясь на внешней поверхности головы, усиках и брюхе.

Органы зрения представлены парными глазами шарообразной формы. Глаз состоит из нескольких слоев: наружного – склеры (sclera), переходящего в передней части в роговицу (cornea); сосудистого (chorioidea), переходящего на наружной стороне в радужную оболочку (iris), которая окружает крупный шаровидный хрусталик (lens). Внутренний слой глазной стенки выстлан сетчаткой (retina). Склера с внутренней стороны выстлана серебристой оболочкой (argentea) – клетками, содержащими кристаллы гуанина. В основании глаза, в месте вхождения зрительного нерва, расположена, характерная для глаз рыб сосудистая железа (glandula chorioidea).

Сейсмосензорные органы представлены системой каналов, проходящих внутри стенок тела, с ответвлениями к поверхности, концы которых либо имеют отверстия, либо затянуты перепонкой. Дно каналов выстлано чувствительными клетками, воспринимающими колебания водной среды. Основным каналом является боковая линия рыб. Часть каналов сейсмосензорной системы концентрируется на голове рыб. У всех костистых рыб расположение каналов на голове очень сходно. У одних они открываются наружу рядом отверстий (щука) или каналов (окунь) (рис. 41). У других рыб каналы проходят в толще покровных костей и внешне не видны.

Рисунок 41 – Схема сейсмосенсорной системы на голове щуки (а) и окуня (б):

1 – заглазничный канал; 2 – надглазничный канал; 3 – подглазничный канал; 4 – гиомандибулярный канал.

Вопросы для самопроверки:

1. Какой тип чешуи у щуки, карпа, налима, окуня?

2. Опишите строение зубов щуки, налима и окуня.

3. Что такое глоточные зубы и жерновок?

4. Что такое жаберные тычинки, где они расположены, какова их функция?

5. Назовите отделы пищеварительного тракта окуня, налима, щуки и карпа. Какие железы связаны с пищеварительным трактом?

6. У каких видов из рассмотренных рыб имеется желудок, у каких отсутствует?

7. Какие рыбы из вышеназванных открытопузырные, какие закрытопузырные?

8. Опишите схему строения кровеносной системы костистой рыбы.

9. В какой части тела у рыб расположено сердце и из каких отделов оно состоит?

10. Строение выделительной системы костистой рыбы.

11. Органы размножения костистых рыб. У каких рыб яичник непарный?

12. Какие отделы выделяют в головном мозге костистых рыб?

13. Где расположен гипофиз?

Полость тела рыбы

В туловищном отделе рыбы, под позвоночником, находится большая полость тела, в которой располагаются внутренние органы.

Рисунок: Внутреннее строение речного окуня. Пищеварительная и выделительная системы

Пищеварительная система рыбы на примере речного окуня

Окунь - хищник. Он питается различными водными животными, в том числе и рыбами других видов. Свою добычу окунь захватывает и удерживает острыми зубами, сидящими на челюстях. После заглатывания пища проходит через глотку и пищевод в желудок. Окунь глотает свою добычу целиком, и в связи с этим его желудок обладает способностью сильно растягиваться. Микроскопические железы стенок желудка выделяют желудочный сок . Под его действием пища начинает перевариваться. Частично измененная пища проходит затем в тонкую кишку, где на нее действует пищеварительный сок поджелудочной железы и желчь, поступающая из печени. Запас желчи накапливается в желчном пузыре . Питательные вещества проникают через стенки в кровь, а непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выбрасываются наружу.

Дыхательная система рыбы на примере речного окуня

Рыба дышит кислородом, растворенным в воде, постоянно заглатывая воду. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели , которыми пронизаны стенки глотки, и омывает органы дыхания - жабры . У окуня они состоят из жаберных дуг, на каждой из которых с одной стороны сидят ярко-красные жаберные лепестки , а с другой - беловатые жаберные тычинки . Жаберные тычинки - это цедильный аппарат: они препятствуют выскальзыванию добычи через жаберные щели. Жаберные лепестки пронизаны мельчайшими кровеносными сосудами - капиллярами. Через тонкие стенки жаберных лепестков в кровь проникает кислород, растворенный в воде, а из крови в воду удаляется углекислый газ.

Если кислорода мало, то рыбы поднимаются к поверхности и начинают захватывать воздух ртом. Длительное пребывание в воде, содержащей мало кислорода, может вызвать гибель рыб. Зимой подо льдом в водоемах иной раз бывает недостаток кислорода. Тогда наступает замор рыбы. Для предотвращения замора полезно делать во льду проруби.

Высохшие жаберные лепестки не могут пропускать кислород и углекислый газ. Поэтому вынутая из воды рыба быстро погибает. Снаружи нежные жабры прикрыты жаберными крышками.

Кровеносная система рыб на примере речного окуня

Рисунок: Внутренне строение речного окуня. Кровеносная система

Рисунок: Строение и работа жабр речного окуня

Кровеносная система рыб замкнутая. Она состоит из сердца и сосудов. Сосуды, отходящие от сердца, называют артериями , сосуды, приносящие кровь к сердцу, - венами . Сердце рыбы двухкамерное . Оно состоит из предсердия и желудочка , мускульные стенки которых поочередно сокращаются. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него в крупную артерию - брюшную аорту . Обратному движению крови препятствуют клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам , в них кровь имеет темный цвет, насыщена углекислым газом и называется венозной . В жабрах сосуды разветвляются на капилляры . Протекающая в них кровь освобождается от углекислого газа и насыщается кислородом. В сосудах, отходящих от жабр, течет уже алая, насыщенная кислородом артериальная кровь . Она собирается в спинную аорту , которая тянется вдоль тела под позвоночником. В хвостовом отделе спинная аорта проходит сквозь нижние дуги позвонков.

От спинной аорты отходят более мелкие артерии, которые разветвляются в различных органах до капилляров. Через стенки этих капилляров в ткани поступают кислород и питательные вещества, а из них в кровь - углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности.

Постепенно алая артериальная кровь темнеет, превращается в венозную, содержащую много углекислого газа и мало кислорода. Венозная кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Таким образом кровь непрерывно циркулирует по одному замкнутому кругу кровообращения .

Выделительная система рыбы на примере речного окуня

В верхней части полости тела лежат две лентовидные красно-бурые почки . В капиллярах почек из крови отфильтровываются продукты распада, образующие мочу. По двум мочеточникам она проходит в мочевой пузырь , открывающийся наружу позади анального отверстия .

Обмен веществ рыбы

В организме рыбы, как и всех других живых организмах, протекают процессы, обеспечивающие их рост, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с внешней средой. Совокупность всех этих процессов называется обменом веществ живых организмов.

Нервная система рыб

Рисунок: Внутреннее строение речного окуня. Нервная система

Спинной мозг рыбы

Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника, имеет вид трубки. Ее задний отдел - спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела.

По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступают сигналы о раздражении.

Головной мозг рыбы

Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных животных видоизменена в головной мозг , защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг , промежуточный мозг , средний мозг , мозжечок и продолговатый мозг . Все отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движений и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.

Органы чувств рыбы на примере речного окуня

Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза . Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.

Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия - ноздри , ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.

Органы слуха речного окуня

Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.

Органы вкуса речного окуня

Органы вкуса - чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб, не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.

Боковая линия

Для рыб характерен особый орган чувства - боковая линия. Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки, соединенные с нервом, идущим под кожей.

Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

Рефлексы рыб на примере речного окуня

Наблюдая поведение окуня в аквариуме, можно заметить, что ответы на раздражение у него могут проявляться двояко.

Если к окуню прикоснуться, он моментально метнется в сторону. Столь же быстр его ответ на вид пищи. Жадный хищник, он стремительно кидается на свою добычу (мелких рыб и различных беспозвоночных - ракообразных, червей). При виде добычи возбуждение идет по зрительному нерву в центральную нервную систему окуня и сейчас же по двигательным нервам возвращается от нее к мускулам. Окунь плывет к жертве и захватывает ее. Механизм подобных ответов организма на раздражение врожденный - такие рефлексы называют, как вы уже знаете, врожденными или безусловными . У всех животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. Они передаются по наследству.

Если кормление рыб в аквариуме сопровождается какими-либо действиями (условиями), например зажиганием лампочки или постукиванием по стеклу, то через некоторое время такой сигнал начинает привлекать рыб сам по себе, без подкормки. На подобные сигналы у рыб вырабатываются приобретенные , или условные рефлексы , возникающие при определенных условиях.

В отличие от врожденных рефлексов условные рефлексы не передаются по наследству. Они индивидуальные и вырабатываются в течение жизни животного.