Листорасположение папоротника. Папоротникообразные растения. Признаки, строение, классификация и значение. Размножение и развитие хвощей

Папоротниковидные (Pterophyta) – отдел высших растений, известный с девона и занимающий промежуточное положение между псилофитами и голосеменными . В отличие от моховидных папоротники имеют проводящую ткань, доставляющую воду и питательные вещества ко всем органам. У папоротников есть хорошо развитые листья и стебель, у многих - корневище (с придаточными корнями), однако нет ни цветков, ни семян.

Как и у всех высших растений, для папоротниковидных характерно чередование двух поколений с явным преобладанием бесполого (спорофита ). Спорофит папоротника – травянистое или древовидное растение с крупными перистыми листьями, спирально свёрнутыми в почках. Характерно чрезвычайное разнообразие форм; они бывают подземными и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. Длина стеблей современных папоротников варьирует от нескольких сантиметров до 25 м. Основную опорную функцию стеблей выполняют клетки коры. У папортников отсутствует камбий, в связи с чем у них не образуются годичные кольца, а рост и прочность ограничены. Проводящая ткань не так совершенна, как у семенных растений: так, ксилема у большинства из них образована не сосудами, а трахеидами, флоэма – ситовидными клетками, а не ситовидными трубками.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист - вовсе не лист, а по своей природе - целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется - плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, - предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

На нижней стороне листа созревают спорофиллы , иногда собранные в группы – сорусы . У некоторых папоротников листья или их отдельные фрагменты дифференцированы на зелёные и спороносные. Споры попадают на землю и прорастают в обоеполые гаметофиты (заростки). Это нежные недолговечные пластинки сердцевидной формы диаметром около 1 см с рассеянными на поверхности половыми органами – антеридиями и архегониями , в которых созревают гаметы. Заросток укореняется одноклеточными ризоидами и способен к фотосинтезу. Гаметы возникают путём митоза из материнских клеток. Архегонии выделяют химические вещества (например, яблочную кислоту), «привлекающие» сперматозоиды (хемотаксис). Оплодотворение обычно перекрёстное. Многожгутиковые сперматозоиды из антеридия с капельножидкой водой попадают в архегонии; один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Зигота интенсивно делится, прорастая прямо в архегонии в новый спорофит; заросток же увядает и отмирает.
Спорофиты могут размножаться также вегетативным путём. На листьях, лежащих на земле, могут образовываться новые растения, укореняющиеся затем в почве.

Отдел папоротниковидные включает один класс, подразделяемый на восемь подклассов. Современных папоротниковидных около десяти тысяч видов (300 родов).

Самый обширный современный подкласс – настоящие папоротники .

Настоящие папоротники расселены по всему миру; особенно много их в тропических дождевых лесах, где они составляют важный элемент горной растительности. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких оврагах и на болотах. Одни виды папоротников засухоустойчивы и встречаются на сухих каменистых склонах и даже в пустыне. Их листья покрыты слоем воска, густыми волосками или чешуйками, предотвращающими потери воды. Листья других видов состоят из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений для защиты от высыхания ограничивает их распространение местами, постоянно окутываемыми туманом. Некоторые папоротники селятся на ветвях деревьев.

Низкорослый, густо опушенный папоротник, достигающий высоты 10-20 см. Имеет толстое, короткое корневище.
Листья тускло-зеленые, с обеих сторон покрыты бурыми чешуйками и длинными волосками с толстоватым, блестящим черешком. Листовая пластинка, равная черешку или более длинная, в очертании продолговато-ланцетная, дважды перисторассеченная.
Сорусы располагаются по краю конечных лопастей близко друг от друга и сливаются. Покрывальце блюдцеобразное, волнистое, рассеченное на волосовидные доли, прикреплено под сорусом. Сорусы созревают во второй половине лета - начале осени.
На территории Карелии встречается редко, чаще в южных районах в трещинах скал.

Низкорослый папоротник, высотой 10-30 см, с коротким, толстым коричневым корневищем, на котором пучком располагаются листья.
Листья голые, тонкие, в очертании продолговатоланцетные, заостренные на верхушке, к основанию суженные, дваждыперисторассеченные. Черешки ломкие, обычно более короткие, чем пластинки. Довольно часто встречается на скальных обнажениях почти по всей территории Карелии, на севере - редко. Растение ядовито, особенно споры, содержащие синильную кислоту. Молодые листья имеют запах миндаля.

Характерная особенность страусника - четкое разделение вегетативных и спороносных листьев. Весной на корневище в воронковидной розетке развиваются крупные зеленые листья, а летом в центре воронки появляются 2-3 бурых спороносных листа меньших размеров. Вегетативные листья дважды перисторасеченные, с коротким черешком, на верхушке заостренные, к основанию постепенно сужающиеся. Спороносные листья зимующие, однажды перистые, с направленными вверх сегментами.

Страусник имеет толстое ползучее (корневище черно-бурой окраски. Высота растения 60-100 см. Встречается по всей Карелии местами - в сырых тенистых лесах, чаще в ельниках по берегам ручьев, образуя обычно почти чистые заросли. Отвар корневища в народной медицине используется как глистогонное средство. Находит применение как инсектицид. В качестве декоративного растения может разводиться для посадок в затененных и влажных местах садов и парков.

Сравнительно толстое корневище мужского папоротника располагается на незначительной глубине в почве. Верхушка его несколько возвышается над ее поверхностью и ежегодно выносит пучок, содержащий 5-7 листьев. Листья крупные, дваждыперистые, высотой 40-80 см. Конечные сегменты - с тупыми зубцами, никогда не заканчиваются игольчато. Черешки короткие, густо покрыты бурыми пленками. Вегетативные и спороносные листья не отличаются по форме, величине и окраске.

Хозяйственное значение папоротников невелико. Некоторые виды – декоративные растения в оранжереях. Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями. Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный, Страусник обыкновенный, Осмунда коричная. Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Вайи некоторых щитовников широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

В сегодняшней статье погрузимся в таинственный мир папоротниковидных растений и ознакомимся с основными особенностями их внешнего строения. Если тема вам интересна, продолжайте читать.

Как выглядят папоротники?

Папоротники – это зеленые растения, стебель к которых зарождается под землей, после чего выпускает листья , которые называют вайи. Изначально они имеют закрученную форму, на подобие панциря улитки, а затем постепенно разворачиваются, раскручиваются и приобретают знакомую плоскую форму.

Особенности внешнего строения папоротников:

• Отсутствие надземных корней – только подземное корневище;
• Крупные листья;
• Расчленение листа на перистые части;
• На нижней части листа в вегетативный период образуются спорангии;
• В спорангиях содержится необходимый для размножения объем спор;

Можно ли есть папоротник?

Казалось, что папоротник и еда – два несовместимых понятия, однако растение используется в кулинарии, хоть и не все сорта подходят для приготовления блюд.

Папоротники для кулинарии:

• Орляк;
• Страусник;

Листья этих видов папоротника представляют огромную пищевую ценность для организма человека. Во-первых, их побеги можно использовать как гарнир , во-вторых, добавлять в салат молодые, скрученные побеги , в-третьих, использовать, как приправу . По вкусу, как отмечают продвинутые кулинары, молодые листья папоротника похожи на грибы. В Азии папоротник употребляется из-за высокого содержания белка в листьях. Энергетическая ценность: 35 ккал на 100 грамм продукта, что делает папоротник идеальным диетическим блюдом.

Полезные свойства:

• Алкалоиды;
• Крахмал;
• Витамин Е;
• Каротин;
• Дубильные вещества;
• Рибофлавин;
• Витамин В2;

Химический состав оказывает обезболивающие, тонизирующие для нервной системы действие и выводит радионуклиды . По содержания белков папоротник обгоняет привычные нам зерновые культуры, к тому же он легко усвояем. Азиаты считают, что при регулярном употреблении в пищу, с помощью папоротника можно вырасти. Видимо, не все жители Востока знают этот секрет, но принцип действия белка и его большое содержание в листьях могут оказать такой эффект на организм при наличии противопоказаний.

Папоротник для лечения : утоляет боль, выгоняет глистов, тонизирующие ванны, обтирания.

Противопоказания: при неправильном, чрезмерном употреблении, если листья несовместимы с особенностями вашего организма, папоротник может нанести серьезный вред, так как растение может стать ядом. Не применять при анемии, туберкулезе, болезни почек, язв, других хронических заболеваний. Обязательно проконсультироваться с врачом.

↓ Пишите в комментариях, заинтересовала ли вас информация о папоротниках и их применении в кулинарии и в народной медицине? Решились бы попробовать приготовить блюда из их листьев?

(1 оценили, оценка: 10,00 из 10)

32. Папоротниковидные: строение и размножение папоротников, представители в современной флоре.

Папоротникообразные - древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов, во флоре России насчитывается около 100 видов.

Папоротникообразные в отличие от хвощевидных имеют крупные листья - вайи . , в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом, имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису , который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1 - 2 мм до 10 мв длину. Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны его отходят придаточные корни. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.

Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (рис. 180) (за исключением сальвинии плавающей - Salvinia natans , рис. 181) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы (рис. 182). В горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов - папоротники-лианы. В водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20-25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум (Platycerium) , ведущие эпифитный образ жизни (рис. 182, Б) .

В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротникообразных. Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского папоротника (рис. 183). Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах - сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника (Matteuccia stmthiopteris) листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые (Ophioglossales) часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой . У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа - рецептакула , к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями , сформированными в результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка . Большинство папоротников - равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников гаметофиты лишены хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у основания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало диплоидному зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.

У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.

Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью выводковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях (рис. 184).

Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida). Подробнее рассмотрим класс Полиподиевые.

Чаще растут в тенистых влажных лесах и на дне сырых оврагов. Гораздо реже они встречаются на открытых местах.

Папоротник имеет укороченный надземный стебель. От него отходят длинные и широкие перистые листья. Надземный стебель у папоротника является продолжением подземного побега - корневища. От корневища отходят придаточные корни.

Папоротники питаются так же, как и другие зелёные растения: в листьях на свету они образуют органические вещества. Органические вещества идут не только на питание растения, но часть их откладывается в корневище.

Папоротник является многолетним растением . Поздней осенью надземные части его отмирают, а корневище перезимовывает под снегом. Весной, когда оттает и согреется почва, из верхушечной почки корневища вырастает укороченный стебель с листьями.

По сравнению со мхами строение папоротников более сложное: у них имеются не только стебель и листья, но и корни. На нижней стороне листьев папоротника летом появляются коричневые бугорки. При рассмотрении под микроскопом препарата (поперечного разреза листа) эти бугорки имеют вид маленьких зонтиков. Под прикрытием их находятся кучки мелких мешочков со спорами. При помощи спор папоротник размножается. После созревания, попадая на влажную, не занятую другими растениями почву, споры прорастают.

Хвощи - растения, родственные папоротникам. Они встречаются в сырых борах, на болотах, на влажных лугах и полях. Хвощи выглядят как маленькие зелёные ёлочки. Стебли их растут вертикально вверх, а в стороны от главного стебля расходятся боковые побеги. Они расположены на стебле мутовчато. При внимательном осмотре стебля и боковых побегов можно увидеть зачаточные листочки, сросшиеся в чешуйчатые бахромки вокруг стебля. На верхушке стеблей у хвощей имеются колоски с мешочками спор. Как и папоротники, хвощи размножаются спорами. Кроме надземных побегов, у хвоща имеется длинное ветвящееся корневище, от которого отходят корни.

Плауны встречаются большей частью в хвойных лесах. Они имеют длинные ползучие стебли, густо покрытые узкими зелёными листочками. У плаунов на верхушках стеблей имеются длинные колоски, состоящие из мелких листочков. На верхней стороне листочков расположены мешочки со спорами.

Папоротники, хвощи и плауны имеют определенные особенности строения. Эти растения по внешнему виду мало сходны между собой. Но все они имеют настоящие стебли, надземные и подземные, строение которых сходно со строением стеблей цветковых растений. У всех имеются листья и настоящие корни, а не ризоиды.

По сравнению с водорослями и мхами папоротникообразные имеют более сложное строение. Однако к цветковым растениям их отнести нельзя, так как они размножаются не семенами, а спорами.

В доисторические времена наблюдался расцвет древних папоротникообразных. Папоротники, хвощи и плауны появились на Земле в очень далёкие от нас времена - сотни миллионов лет назад. Они пышно разрослись, образовав лесные заросли на огромных пространствах.

В древние времена поднимались из болот целые заросли мощных деревьев - предков современных хвощей. Предки современных плаунов тоже были деревьями-гигантами, имевшими в обхвате 2 м, а в высоту достигавшими 30 м. В этих древних лесах встречались высокие стволы древовидных папоротников с раскидистыми пучками перистых листьев на вершине. В тропических лесах ещё до настоящего времени сохранились древовидные папоротники, напоминающие своих древних предков.

Как происходило образование каменного угля? Древние леса огромных древовидных папоротникообразных росли на болотистой почве, покрытой водой. Отмершие деревья падали в воду. Во время разлива мощные реки сносили массу деревьев в одно место и заносили их илом и песком. Под действием бактерий деревья под водой медленно разлагались и постепенно образовывали слои угля. На месте погребённых лесов со временем вырастали новые леса, которых постигала та же участь. В горной породе, покрывающей толщу каменного угля, часто находят отпечатки листьев, коры и веток древних папоротников. Иногда встречаются сохранившиеся целые стволы и корни вымерших деревьев. При микроскопическом исследовании каменного угля в нём обнаружена масса спор древних папоротников.

Изучение ископаемых остатков древних папоротникообразных показало, что климат в то время был тёплый и влажный. Такой климат был широко распространён на всей Земле и доходил на севере России до Шпицбергена и Новой Земли. Это стало известно потому, что теперь там находят залежи каменного угля.

Через много сотен лет на севере и в средней полосе Европы наступило похолодание. Теплолюбивые древовидные папоротникообразные вымерли. Многие из них за эти сотни миллионов лет сильно изменились и теперь резко отличаются от своих древних предков. Древние леса, погребённые в пластах земли, используются в качестве топлива для хозяйства страны. 65% всех топливных запасов России даёт каменноугольная промышленность.

Таким образом, папоротникообразные - ещё более высокоразвитые растения, чем мхи. Они имеют надземные и подземные стебли, листья и настоящие корни. Папоротникообразные размножаются спорами. К ним принадлежат папоротники, хвощи и плауны.

Самые древние сосудистые растения на Земле – риниофиты . Они появились в силурийском периоде палеозойской эры, около 440 млн. лет назад и росли в прибрежной зоне. Настоящих корней они еще не имели, в почве находился горизонтальный побег, от которого поднимались вверх вертикальные, дихотомически ветвящиеся оси, многие из которых заканчивались спорангиями. Все риниофиты были равноспоровыми растениями. Листья еще отсутствовали, роль корней выполняли ризоиды. Но это уже были сосудистые растения, у них уже сформировалась ксилема, проводящая воду вверх по стеблю и флоэма, проводящая органические вещества, окружала центральный тяж ксилемы. Центральный проводящий пучок был окружен механической тканью и клетками коры, снаружи уже была покровная ткань – эпидерма, имеющая устьица. Механическая, проводящая и покровная ткани позволили растениям приспособиться к жизни в воздушной среде и начать освоение суши.

Дальнейшее освоение суши сопровождалось появлением корней и листьев. От одной из групп риниофитов (зостерофиллофитов) произошли плауновидные, причем листья у них образовывались как уплощенные боковые стебли с единственной жилкой (проводящим пучком), такие листья называют микрофиллами . Папоротниковидные и, возможно, хвощевидные растения произошли от другой группы риниофитов – псилофитов . Листья у них образовывались из системы боковых разветвленных уплощенных побегов, называются мегафиллами и имеют сложную систему жилок.

Важнейшее преимущество папоротникообразных еще и в том, что в жизненном цикле полностью доминирует диплоидный (2n) спорофит. Происходит накопление мутаций и их комбинации в потомстве попадают под контроль естественного отбора.

Гаметофиты имеют небольшие размеры, развиваются независимо от спорофита и образует яйцеклетки и сперматозоиды, для слияния которых нужна вода. Таким образом, папоротникообразные – «земноводные растения» , спорофиты приспособлены к жизни на суше, а для развития гаметофитов еще нужна вода.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Современные плауновидные – многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, в тропиках встречаются и кустарники. Предками плауновидных считают зостерофиллофитов. В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с подземными органами – корневищем и придаточными корнями, стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся, листья мелкие с одной жилкой (микрофиллы). Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое. Плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения, спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит равноспоровых – обоеполый, многолетний, разноспоровых – раздельнополый, быстро созревающий.

Плаун булавовидный. Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах. Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части

В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.

В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски (стробилы), каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков – остроконечных спорофиллов . В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором мейотически образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10-20 лет развивается гаплоидный гаметофит – маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток , углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток развивается в симбиозе с грибом-симбионтом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту – бесполому поколению плауна.

Значение плаунов. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий – тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь, содержит до 50% невысыхающего масла и используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун-баранец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый – для получения зеленой краски.

Плауны известны с палеозойской эры, появились в девоне, доминировали в лесах каменноугольного периода – известны древовидные плауны лепидодендроны , достигавшие размеров 35-40 м. Лепидодендроны были разноспоровыми растениями.

Отдел Хвощевидные(Equisetophyta). Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Жизненная форма – многолетние, корневищные травянистые растения, в жизненном цикле преобладает спорофит –листостебельное растение, корни придаточные, образуются в узлах корневища, стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза, листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов. Хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом. В стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо. Ксилема образована трахеидами, флоэма – ситовидными элементами и паренхимой. Все хвощи – равноспоровые растения, спорангии собраны группами (по 8-10) на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках фотосинтезирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. Из спор развиваются одно- или обоеполые заростки – гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами на которых образуются антеридии и архегонии, из зиготы сначала развивается зародыш, а из него – взрослый диплоидный спорофит.

Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты – элатеры . Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.

После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща – маленькие зеленые растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.

Значение хвощей. Большинство хвощей несъедобно. Хвощ полевой – злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный – ядовитые растения. Хвощ полевой используют в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках, связанных с сердечной недостаточностью. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

В позднем девоне и каменноугольном периоде среди хвощевидных были крупные деревья – каламиты , достигавшие в высоту 15-30 м.

Отдел Папоротниковидные(Polypodiophyta). Отдел, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Папоротниковидные широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков, жизненные формы разнообразны – многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты.

Корни всегда придаточные, стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками, в коре стебля имеется механическая ткань, в центре – несколько концентрических проводящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц.

Листья (вайи) – мегафиллы, длительное время, как и побеги, сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку, у подавляющего большинства папоротников листья перистые. Часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения, именно на них образуются спорангии. Спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны в сорусы , каждый сорус покрыт покрывальцем – индузием .

Споры образуются мейотически (спорическая редукция), у наземных папоротников морфологически одинаковые (равноспоровые ), среди водных папоротников есть разноспоровые растения. Из гаплоидных спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком ), имеющий вид небольшой (около 1 см) зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами, на нижней поверхности заростка развиваются архегонии и антеридии. Для оплодотворения необходима вода и из зиготы сначала развивается диплоидный зародыш, а затем взрослый спорофит, листостебельное растение, доминирующее в жизненном цикле.

Два года листья – вайи (плосковетки) развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы. Молодые листья закручены в плоскую спираль, разворачиваются и нарастают верхушкой, как побеги. Пластинка листа дваждыперисторассеченная.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. Спорангии обладают катапультирующим эффектом – посередине спорангия расположено кольцо особых клеток, внутренняя часть которых сильно утолщена. У основания кольца есть особый участок, группа тонкостенных клеток – стомиум .

При созревании клетки кольца сначала разрывают в области стомиума спорангий и разворачиваются, а затем, возвращаясь в исходное положение, выбрасывают споры как катапульта. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаплоидный гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов. Здесь образуются архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии – ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Диплоидный зародыш спорофита питается за счет гаметофита с помощью гаустории. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Значение папоротников. Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

В каменноугольном периоде (карбоне) древовидные папоротники составляли значительную часть растительного сообщества, достигая размеров 8-20 м. Среди них появились и семенные папоротники, первые семенные растения Земли.